РЕФЕРАТ

Тема: ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Выполнила:
Проверила:

Введение.

Проблема движения растений уже давно привлекает к себе внимание исследователей. Вполне естественно, что высшие растения, прикрепленные корнями к почве, лишены возможности в течение своей индивидуальной жизни менять место произрастания. Однако совершенно неправильно делать отсюда вывод о неспособности этих организмов к движениям, об их неподвижности. На самом деле высшие растения и их органы осуществляют ряд разнообразных движений.
Движения начинаются с момента прорастания семян и прекращаются только со смертью организма. В этом отношении высшие растения близки к животным организмам. В то же время они коренным образом отличаются от последних по характеру свойственных им движений.
Специфической особенностью движений у растений является то, что все они неразрывно связаны с процессами роста и питания этих организмов. Способность к движениям реализуется у растений прежде всего в непрерывном росте надземных н подземных органов (листья и корни), роль которых заключается в добывании необходимой организму пищи и воды. Огромные размеры поверхности листьев и корней, которые высшие растения создают в процессе своей жизнедеятельности, обеспечивают им возможность использовать для целей питания большие массы воздуха и почвы, что играет исключительно важную роль в выживании и самовоспроизведении организмов.

1. Способы движения у растений.

Движение – это перемещение организма или его частей в пространстве. Способность к активному движению, т. е. к движению с затратой метаболической энергии, - характерное свойство всех живых организмов. Двигательная активность как животных, так и растений необходима для питания, защиты и размножения. У большинства растений движения не удается наблюдать непосредственно, так как они происходят очень медленно. Круговые движения (нутации) совершают верхушки побегов и корней проростков, побеги и листовые пластинки поворачиваются к свету (тропизмы), при смене дня и ночи открываются и закрываются цветки (настии). Некоторые растения обладают быстрыми двигательными реакциями, сходными по скорости с движениями животных (мимоза стыдливая, мухоловка, тычинки василька и барбариса и др.). Близки по скоростям у растений и животных внутриклеточные движения (цитоплазмы и органоидов), а также локомоторные движения одноклеточных (таксисы) с помощью жгутиков или ресничек.
В некоторых случаях продвижение в пространстве у растений достигается за счет верхушечного роста (гифы грибов, пыльцевые трубки, корневые волоски). С использованием изменений тургорного давления в клетках осуществляются движения устьиц, медленные настические движения листьев или быстрые движения листьев в ответ на сотрясение (сейсмонастии). Однако для подавляющего большинства растений, начиная с нитчатых водорослей, характерным способом перемещения в пространстве является рост растяжением. В основе движения растений лежат осмотические процессы в отличие от движений животных, происходящих с участием сократительных белков.
Способы движения растений можно классифицировать следующим образом:

Движение цитоплазмы и органоидов.
Локомоторные движения с помощью жгутиков (таксисы).
Верхушечный рост (корневые волоски, пыльцевые трубки, протонема мха).
Ростовые движения (удлинение осевых органов, круговые нутации, тропизмы: фото-, гео-, тигмо-, хемо-, термо- и т. д., ростовые настии: фото-, термо-, гигро-).
Тургорные движения (движения устьиц, медленные тургорные движения-настии, быстрые тургорные движения - сейсмонастии).

Очевидно, что лишь две первые группы локомоторных движений являются общими для растительных и животных клеток. Движение цитоплазмы и движения с помощью жгутиков осуществляются с участием сократительных белковых систем и относятся к немышечным формам подвижности. Остальные типы движений свойственны только растениям.

2. Локомоторный способ движения у жгутиковых.

В основе локомоторных способов движения клеток лежит функционирование систем сократительных белков, обеспечивающих превращение химической энергии АТР в механическую энергию. Локомоторные движения у растений присущи клеткам, перемещающимся с помощью жгутиков.

2.1. Таксисы.

Перемещение всего организма в пространстве под влиянием односторонне действующих факторов (раздражителей) называется таксисом . Этот тип движения характерен для одноклеточных жгутиковых (монадных) водорослей, для гамет и зооспор водорослей, для сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников. Движения осуществляются по направлению к источнику питания (или от него), для нахождения клетки другого пола (хемотаксисы) либо как реакция на свет (фототаксисы). Фототаксисы служат приспособлением для лучшего использования света фототрофными клетками. При невысокой интенсивности света клетка движется к свету (положительный фототаксис), при излишне высокой - от него (отрицательный фототаксис). Свет воспринимается фоторецептором с пигментной системой, рецептирующей синий свет. Координирующую функцию выполняет «глазное пятно», содержащее каротиноиды и локализованное сбоку от рецептора. В процессе поступательного движения вперед клетка вращается и при каждом обороте фоторецептор на время затемняется «глазным пятном». Это корригирует направление движения к свету. Сигнал с фоторецептора на жгутик, по-видимому, передается с помощью микротрубочек.

2.2. Механизм движения жгутиков

Движение монадной клетки обеспечивается волнообразным (от основания к вершине) движением жгутика. Основу двигательной системы составляют фибриллы - микротрубочки, идущие вдоль жгутика: две центральные и 9 пар периферических (9-2+2). Микротрубочки жгутика состоят из субъединиц тубулина и относятся к стабильным микротрубочкам. Периферические трубочки контактируют с центральными с помощью белковых радиальных связей, идущих к центру. Между собой периферические трубочки соединены белком пектином. У каждой пары периферических трубочек есть два отростка («ручки»), образованных из белка динеина.
В основе движения жгутика лежит функционирование белковой системы тубулин-динеин, которая за счет энергии АТР обеспечивает механическое движение этого органа. Периферические микротрубочки жгутика скользят вдоль оси жгутика относительно друг друга и относительно центральной пары трубочек. Длина их при этом не меняется. Скольжение создается последовательным взаимодействием отростков, образованных из динеина, с тубулином соседних трубочек. Последовательное прикрепление, образование мостиков и подтягивание ручек приводит к смещению микротрубочек, подобно актиновым и миозиновым нитям в миофибрилле. Для возникновения мостиков между тубулином и линейном необходим магний.

3. Ростовые движения.

В процессе эволюции у растений возник специфический способ движения за счет необратимого растяжения клеток. Этот способ движения лежит в основе удлинения осевых органов, увеличения площади листовых пластинок и тех форм настий , которые осуществляются путем роста клеток растяжением. Необратимое растяжение клеток обеспечивает прикрепленному растению возможность движения к источникам питания.

3.1. Движение за счет роста растяжением.

Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ, поглощение воды и размягчение и растяжение клеточных стенок. Возникающее тургорное давление служит основной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых молекул полисахаридов . Стенка оказывает на содержимое клетки противодавление, равное тургорному давлению, что определяет тонус клетки и ткани. Одновременно с растяжением клетки синтезируются компоненты цитоплазмы.
Растяжение регулируется гормональной системой. Основную роль в регуляции роста растяжением выполняет индулил-3-уксусная кислота (ИУК). Ауксин вырабатывается в верхушке побега и, перемещаясь в зону растяжения, индуцирует рост клеток, готовых перейти к растяжению. В растягивающихся клетках ИУК взаимодействует с рецепторами, локализованными в цитоплазматической мембране. Одним из результатов этого взаимодействия являются активация выделения ионов Н + из клеток и подкисление фазы клеточных стенок. Одновременно развивается гиперполяризация мембранного потенциала. Подкисление фазы клеточных стенок создает условия для их разрыхления: вытеснение Са 2+ из пектатов стенок, ослабление части водородных связей, создание рН, благоприятного для деятельности в стенках кислых гидролаз, увеличивают растяжимость стенок. Одновременно с этим ИУК в комплексе с рецепторами активирует синтез белков и РНК. Активация синтеза РНК и белков необходима для поддержки начавшегося роста растяжением. Усиление дыхания обеспечивает энергетические затраты на все эти процессы.

3.2. Тропизмы.

Тропизмы - это ростовые движения растений, обусловленные изгибанием или искривлением органов в ответ на факторы среды, действующие односторонне. Они осуществляются в растущих частях растений и, как правило, являются следствием более быстрого роста клеток растяжением на одной стороне побега, корня или листа. Тропизмы – важнейшее приспособление растения к наиболее эффективному использованию источников пищи, воды, света и одновременно к защите от неблагоприятного влияния различных факторов.
Согласно теории тропизмов Холодного-Вента под влиянием односторонне действующих факторов (раздражителей) в органах индуцируется поперечная электрополяричация тканей, в результате чего транспорт ИУК, а следовательно, и ростстановятся асимметричными. По современным представлениям, в механизме тропизмов принимают участие и другие фитогормоны (например, абсцизовая кислота в корнях).
В зависимости от природы раздражителей различают гео-, фото-, тигмо-, гидро-, аэро-, термо-, электро-, травмо- и автотропизмы. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражающего фактора, при отрицательных - от него. Органы, располагающиеся вдоль градиента раздражителя, называются ортотропными, под прямым углом - диатропными, а под любым другим углом - плагиотропными.
С помощью тропизмов осуществляется такая ориентация органов в пространстве, которая обеспечивает наиболее эффективное использование факторов питания, а также служит для защиты от вредных воздействий.

3.2.1. Геотропизм.
Все растительные клетки и организмы развиваются в гравитационном поле Земли. Геотропизм - ориентация в пространстве и изгибание под действием гравитационно г о поля вследствие разной скорости роста противоположных сторон органа. В почве при прорастании семян, клубней (т. е. в темноте) растения ориентируются прежде всего по гравитацио н ному полю.
Органы, которым свойственно занимать строго вертикальное положение к поверхности земли, носят название ортотропных . Органы, расположенные по отношению к ортотропным под прямым углом, называются диатропными , а под каким-либо другим углом – плагиотропными . К этим органам относятся листья и различные боковые ответвления.
Та или иная ориентировка органа отражает его активную способность расти в определенном направлении и сохранять эту способность, если даже растение, частью которого этот орган является, выведено из нормального для него положения.
Свойство органа расти по направлению к центру земли называется положительным геотропизмом . К отрицательно геотропным относятся органы, растущие в направлении обратном действию силы тяжести.
Восприятие силы тяжести связано с воздействием давления на клеточные мембраны находящихся в цитоплазме тяжелых частиц – статолитов. В качестве статолитов могут выступать амилопласты, хлоропласты, аппарат Гольджи и др. Клетки, содержащие статолиты, называют статоцитами. В корне роль статоцитов выполняют клетки центральной части корневого чехлика, а статолитами служат амилопласты.
О процессах, происходящих после перемещения статолитов, известно мало. Их давление на мембраны может приводить к сдвигам в мембранном транспорте, поляризации клеток и к поперечной поляризации органа в целом. При этом нижняя часть стеблей и корней, приведенных в горизонтальное положение, приобретает электроположительный заряд.

3.2.2. Фототропизм.
Фототропизм. Ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения называют фототропизмами. При положительном фототропизме воспринимается не направление света, а разность в количестве света между теневой и освещенной сторонами органа. Отрицательный фототропизм наблюдается у корней некоторых растений, у ризоидов печеночников и заростков папоротника. Листья могут осуществлять диафототропизмы, занимая положение, перпендикулярное к падающему свету. Фототропические изгибы обусловлены различием в скорости роста растяжением на освещенной и неосвещенной сторонах органа. Затененная сторона растет более интенсивно. В ряде случаев характер фототропической реакции у одного и того же органа изменяется в зависимости от интенсивности освещения.
Более сложен вопрос о характере фототропической реакции корней. У многих растений корни не проявляют чувствительности к свету. Наряду с этим у большого числа видов корни обладают отрицательным фототропизмом.
В ряде случаев фотропическая реакция одного и того же органа изменяется в зависимости от условий освещения. Так, при чрезмерно сильном освещении положительная фотореакция обычно изменяется на отрицательную.
В основе фототропических изгибов лежит различная скорость роста отдельных участков ткани одного и того же органа в связи с неравномерной их освещенностью.
Одной из замечательных особенностей фотропической реакции растения является высокая чувствительность точек роста по отношению к предельно низким интенсивностям света, особенно свойственная этиолированным проросткам.
Своеобразны также реакции фототропизма у листьев. У многих растений листья размешаются перпендикулярно световому потоку. Таковы листья плюща и некоторых других растении. У других видов листья расположены по отношению к свету под разными углами, в результате чего они способны эффективно использовать как прямой, так и рассеянный свет. Известны растения, листья которых расположены под прямым углом к солнечным лучам лишь в ранние утренние и поздние вечерние часы. С другой стороны, имеются растения, листья которых на всем протяжении дня сохраняют одно и то же положение относительно солнца. Все эти особенности отражают специфику различных экологических групп растении и имеют большое приспособительное значение.
Движения листьев обусловлены, главным образом, изменениями положения их черешков.

3.2.3. Хемотропизм.
Ростовая двигательная реакция на градиент химических соединений называется хемотропизмом. Он обнаружен у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков росянки и у других объектов. Клетками рецептируются градиенты различных химических веществ. Это могут быть кислоты и щелочи (раздражающими стимулами служат ионы Н + и ОН -), трофические факторы (минеральные соли и органические вещества), гормоны, аттрактанты и другие регуляторные соединения. Растения реагируют ростовыми движениями в направлении градиента (положительный хемотропизм) или от него (отрицательный хемотропизм). При этом для реакции существенны как химическая природа раздражителя, так и его концентрация: при низкой концентрации реакция может быть положительной, но превышение некоторой оптимальной концентрации приводит к отрицательной хемотропической реакции. У корней хемотропическая чувствительность локализована в их кончике. Затем раздражение передается к зоне растяжения, где наблюдается ростовая реакция.
Частным случаем хемотропизма является аэротропизм, который выражается в изменении направления роста корней, обусловленном односторонним действием какого-либо газа. Корни высших растений, как правило, обладают резко выраженным положительным тропизмом по отношению к кислороду и довольно ясно выраженным отрицательным тропизмом – к аммиаку, углекислому газу, парам хлороформа и некоторым другим газам.

3.2.4. Гидротропизм.
Явления гидротропизма могут рассматриваться как частный случай хемотропизма; они вызываются неравномерным распределение воды в почве. Корни подавляющего большинства высших растений положительно гидротропны. В этом легко убедиться на основании опыта, описанного еще Саксом.
и т.д.................

Современный ассортимент комнатных культур достаточно разнообразен и богат. Для цветоводов-­любителей соблазн коллекционировать ту или иную группу растений очень велик! Но среди комнатных цветов существует условная группа видов, которые выращивают редко, и обычно всего один, два вида ­ это так называемые растения-­забавы. Среди них я особенно хочу отметить те растения, которые могут двигаться, то есть складывать свои листья в том или ином случае.

Мы привыкли, что растения неподвижны. По крайней мере, нам так кажется. Хотя растения постоянно движутся: они растут, увеличиваются в росте, поворачиваются к солнцу, раскрывают бутоны... Просто они делают это так медленно, что человеческий глаз этого не замечает.

Но отдельные растения умеют быстро двигать листьями ­ в течение нескольких минут и даже секунд, а некоторые ­ мгновенно!

Механизм складывания листьев и причины их складывания очень разнообразны, и всегда заслуживали особого внимания. Наблюдать за такими растениями очень интересно!

Есть растения, которые складывают свои листья в ночное время. Например, Маранта (Maranta) поднимает листья кверху на ночь или при плохом освещении. Это Маранта беложилковая, М. трёхцветная, М. массанжа и другие.

При достаточном же освещении её листья принимают горизонтальное положение и открывают всю красоту ихнеобычной окраски (фото 3).

За эту особенность Маранта и получила свое второе название ­ "молитвенное растение". Поднимаясь, листочки сближаются друг с другом, словно ладони человека во время молитвы.

Вечером приходишь с работы ­ маранта с открытыми листьями, а пока отлучишься на кухню, смотришь, цветок уже "молится" перед сном (фото 5).

Маранты часто выращивают в квартирах, их легко размножить делением,и они переходят "из рук в руки". Уход за ними не очень сложный. Им нужен рыхлый питательный субстрат, а также довольно высокая влажность воздуха. При низкой влажности сохнут кончики листьев. В этом случае цветок ставят на поддон с водой и керамзитом.

По данным Википедии, Венерина мухоловка закрывает створки листа за 100 миллисекунд!

Растения из рода Кислица (Oxalis) тоже являются частыми гостями на по­доконниках. Все они имеют листики тройчатой формы, а некоторые даже перистосложные. Эти растения тоже умеют двигаться. Вечером, в пасмурную погоду или при механическом раздражении их цветки медленно закрываются, а листья складываются и опускаются.

Кислица треугольная ­ одна из са­мых красивых и желанных растений в домашней коллекции. У неё пурпурные и довольно крупные листья на длинных черешках. За это кислицу прозвали "стайкой бабочек" (фото 6). Треугольные доли листочка и впрямь, как крылья бабочки. Вечером это "бабочки" со сложенными крыльями (фото 7), а днем ­ с расправленными, порхающие над горшком.

Размножаются кислицы семенами или подземными клубеньками. Перед делением желательно снизить полив, а затем совсем прекратить. После про­сушки в течение 1­1,5 месяцев клубеньки вынимают из горшка, отряхивают от почвы, разбирают и сажают по несколько штук в новый горшок, в хо­рошую, питательную почву.

Кислица прекрасно растет на обычных подоконниках. Любит повышенную влажность и регулярный полив. При случайной пересушке корневого кома она снова впадает в состояние покоя, но быстро просыпается, если возобновить полив.

При всей способности этих цветов двигаться, им никогда не догнать таких растений, как Мимоза стыдливая и Венерина мухоловка в скорости движения! И Маранты, и Кислицы складывают свои листочки довольно медленно: и при механическом раздражении, и вечером ­ по мере снижения освещения, фактически это незаметно для глаза.

А вот Мимоза стыдливая (Mimosa pudica) быстро закрывает свои листья. Она складывает их вдоль центральной жилки и ещё опускает веточки вниз, параллельно стволу, при малейшем прикосновении к ним, при порыве вет­ра или во время дождя. Делает она это практически мгновенно! Также листики складываются на ночь, хотя и не так быстро (фото 8, 9).

Данный механизм растение приобрело для защиты нежных листьев от поедания животными и от обрывания сильным ветром.

Животные видят нежную зелень листьев мимозы и мечтают их съесть, но при первом прикосновении листья моментально складываются, и сочная зелень куда-­то "пропадает". Потеряв интерес к "голым" кустикам, животные уходят.

В плохую погоду эффект складывания листьев тоже очень полезен. Па­русность листьев становится меньше, и их не срывает ветром.

Вырастить Мимозу стыдливую несложно из семян, которые часто бывают в продаже в садовых центрах. Посеять их нужно в феврале, после появления всходов распикировать в отдельные горшочки, в питательную почву.

В жаркое время горшок с растением следует поставить на поддон с водой для повышения влажности воздуха. Опрыскивания лучше не применять, так как это приводит к механическому раздражению и складыванию листочков, а этого надо избегать и не беспокоить растение лишний раз!

Ещё один представитель подвижных растений ­ это Дионея, или Венерина Мухоловка. В предыдущем выпуске журнала был материал о растениях­-хищниках, к ним относится и Дионея.

Это поистине безжалостный хищ­ник! Её смертоносные листья мгновенно захлопываются, если туда попадет на­секомое в поисках сладкого сока. После этого ловушка выделяет пищеварительные ферменты и переваривает насекомое. Затем этот "питательный бульон" всасывается данным листиком. Таким образом Дионея восполняет запас пи­тательных веществ, которых ей не хватает из­за произрастания на очень бедных почвах.

Движения у растений

Движения у растений - процесс изменения положения в пространстве всего растения или отдельных ее частей. Растения, как и все организмы, способные отвечать на различные изменения окружающей среды изменениями в своем организме или перемещением тела или его частей. Например, листья комнатного растения, которую перенесли на другое место, через некоторое время снова будут обращены в сторону лучшего освещения. У растений, не прикреплены к почве, движения могут осуществлять перемещение всего организма. Например, в одноклеточной водоросли хламидомонады есть два жгутика, с помощью которых эти растения активно двигаются в воде. Такое движение позволяет найти места с лучшим освещением, убежать от врагов и т. Большое значение для растений имеет движение цитоплазмы внутри клеток, который осуществляет перемещение веществ и органелл. С помощью этого движения осуществляется транспортировка веществ в растении, фотосинтез, дыхание, питание и тому подобное. Движения растений бывают положительными (по направлению к фактора) или отрицательными (в направлении от фактора), пассивными и активными. Пассивные движения возникают под воздействием ветра, течений воды и т.д. (например, перелеты семена одуванчика). Активные движения можно разделить на ростовые и тургорного.

Ростовые движения - это активные движения растений, связанные с процессами роста. Эти движения у большинства растений осуществляются медленно, не связанные со значительными перемещениями всего тела в пространстве и охватывают лишь отдельные органы - корень, стебель, листья, цветки. Ростовые движения является результатом быстрого роста клеток на одном каком-то стороне органа под влиянием факторов среды (например, света, температуры). Причиной ростовых движений у растений является изменение условий существования в течение суток, и прежде всего освещенности и температуры. Ростовые движения растений разделяют на тропизмы и настии. Тропизмы - ростовые движения в направлении, которое определяется односторонним влиянием определенного фактора среды. Эти движения могут быть направлены по направлению к раздражителя (например, движение корзины подсолнечника в сторону к солнцу), или от него (рост корней плюща в направлении, противоположном света). Результатом таких движений является то, что растение занимает в пространстве благоприятнейшая положения и избегает всего опасного для его жизни. Наибольшее значение для растений имеют геотропизм (движения под влиянием земного притяжения), фототропизмы (под действием света), гидротропизмы (под воздействием воды), термотропизмы (под воздействием температуры) и др. Настии - не направлены ростовые движения, обусловленные строением органа и вызванные общей диффузной изменением соответствующего фактора. Такие движения обусловлены неравномерным ростом нижней и верхней части листа, лепестков. их можно наблюдать в течение суток, когда свет периодически меняется тьмой. У некоторых растений цветки раскрываются утром, а на ночь закрываются. Такие "сонные движения" цветов и листьев осуществляются в ответ на изменение света или температуры. Цветы одуванчика, кувшинки белой на ночь закрываются, а утром раскрываются. А в маттиолы и табака душистого - наоборот: цветки на свете закрываются, а за уменьшение освещения - раскрываются. Благодаря настичним движениям происходит открывание и закрывание устьиц, а следовательно, и регуляция газообмена и испарения воды. Значение настой заключается также в приспособлении растений к опылению определенными опылителями, защите лепестками тычинок и пестиков от неблагоприятных условий и тому подобное.

Тургорного движения - это активные движения растений, обусловленные изменением давления внутри определенных групп клеток, в результате чего изменяются их размеры. Примером таких движений является опускание листьев мимозы при прикосновении, вскрытия цветков тюльпана при переносе с холода в тепло, углубление луковицы в почву в течение зимы по помощью сократительных корней и тому подобное. В бобовых растений (фасоль, клевер) в листьях листовые подушечки. Это особые образования у основания черешка или листочка, где находятся крупные клетки. Быстрая смена давления в верхних и нижних клетках вследствие перемещения воды приводит к тому, что листовая подушечка работает как шарнир, с помощью которого листья то опускаются, то поднимаются.

Растения в отличие от животных прикреплены к месту своего обитания и не могут перемещаться. Однако и для них характерно движение. Движение растений - это изменение положения орга­нов растений в пространстве , обусловленное разными факторами внешней среды: светом, температурой, силой тяжести, химичес­кими элементами и др.

Движения растений относятся к быстротекущим процессам. В основе движений лежит раздражимость растений. Движения могут иметь и эндогенный характер.

Для цветкового растения свойственно главным образом дви­жение органов путем изгиба, скручивания, откидывания и т. д., т. е. движение органов, неподвижно прикрепленных к субстрату. Среди этих движений есть движения, связанные с изменением тургора в отдельных клетках и тканях , а также с изменением скорости роста различных сторон, частей и органов растений. К первым относятся «сон » растений, обусловленный движением листьев или лепестков, сейсмонастия и другие явления. Ко вто­рым относятся тропизмы и настии .

Тропизмы - это ростовые движения, вызываемые односторон­ним действующим раздражителем (свет, сила тяжести, химичес­кие элементы и др.). Изгибание растений в сторону действующе­го фактора (раздражителя) называют положительным тропизмом, а в противоположную от действующего фактора сторону - отри­цательным.

В зависимости от природы раздражителя, вызывающего изгиб, каждый конкретный тропизм получил соответствующее назва­ние. Если изгиб вызван действием света - фототропизм, силой тяжести - геотропизм, неравномерным распределением воды в почве - гидротропизм, химических соединений (удобрений) - хемотропизм, кислорода - аэротропизм и т. д.

1. Фототропизм

Многолетними исследованиями выяснено, что к органам расте­ний, отклоняющимся в сторону источника света (положитель­ный фототропизм), относятся молодые побеги и листья. Свет оказывает влияния на направление роста корней. Отрицательно фототропны зародышевые корешки растений, усики, гипокотили и другие части растений.

Во время развития растений фототропизм его органов может изменяться. Например, до оплодотворения цветоножки некото­рых растений проявляют положительный фототропизм, а после оплодотворения - отрицательный. Изменение положительное фототропизма на отрицательный у одних и тех же органов может быть вызвано и интенсивностью освещенности. При относитель­но слабой освещенности отмечается положительный, а при силь­ной - отрицательный фототропизм.

Благодаря изгибаньям, обусловленным фототропизмом, орга­ны растений занимают наиболее выгодное положение . В резуль­тате изгибания стеблей возникает листовая мозаика, которая способствует оптимальному использованию света при фотосин­тезе (рис.).

Способность растении располагать пластинки листьев перпен­дикулярно падающим лучам называют диафототропизмом , а расположение листьев под острым или тупым углом - плагиотропизмом. Листовая мозаика особенно отчетливо видна у тенелю­бивых растении.

Как же осуществляются фототропные движения?

Родоначальником учения о фототропизме считают Ч. Дарвина . Он выяснил, что световое раздражение воспринимается верхушкой, ответная реакция (изгиб) возникает в зоне растяжения, лежащей ниже. Следовательно, клетки, воспринимающие световое раздраже­ние (рецептор), и клетки, отвечающие на это раздражение, про­странственно разобщены. Это дало ему возможность предположить существование веществ, которые синтезируются в одном месте, а передвигаются в другое (типа гормонов у животных).

В 1928 г. физиологи Н. Г. Холодный и Ф. В. Вент независи­мо друг от друга сформулировали гормональную теорию фото­тропизма, которая пользуется всеобщим признанием. В ее осно­ве лежит представление о фототропизме как о процессе, стиму­лирующем перераспределение гормонов в верхушке побега. Одностороннее освещение вызывает электрическую поляриза­цию тканей верхушки : освещенная сторона получает отрицатель­ный заряд, а затененная - положительный . Под влиянием этой поляризации ток гормона смещается на затененную сторону, клетки этой стороны растягиваются сильнее, чем освещенной, в результате получается изгиб в сторону света.

Выяснено, что гормонами, вызывающими рост клеток при фототропической реакции, являются ауксины или -индолилуксусная кислота. На рисунке 133 показана схема движения аукси­на на колеоптиле овса при действии света. При одностороннем действии света на колеоптиль (Б) происходит поперечное перераспределение ауксинов в неосвещенную сторону (б), что и приводит к изгибу колеоптиля (5). В случае, когда поперечный поток ауксина прерывается (Г, в) при действии одностороннего света изгиб не наблюдается (Д). Неравномерное распределение ауксина оказывается очень важным, но не единственным следствием поперечной поляризации.

Возникают также физико-химические различия , связанные с физиологией обмена веществ, в частности с изменением содер­жания сахара и концентрации ионов водорода в клетках осве­щенной стороны. Химическая природа других веществ пока еще неизвестна. В развитие теории Холодного-Вента по данным последних исследований следует признать и роль ингибиторов , их соотношение и баланс с ауксином, что принято во всех процессах, в основе которых лежит рост растений (М. X. Чайлахян, О. Н. Кулаева, 1967).

Исследования показали, что спектр действия фототропизма определяется и качеством света . Фототропизм лучше проявляет­ся в УФ области и в синей части спектра. У семенных растений фототропическая реакция вызывается корот­коволновыми лучами. Фототропическая реакция зависит и от интенсивности освещения : чем слабее свет, тем дольше нужно освещать растения для получения фототропического эффекта. Произведение силы света на продолжительность его воздействия является величиной постоянной. Эта зависимость получила на­звание закона количества раздражения .

Фототропическая чувствительность может не проявиться, если освещать растения сразу сильным светом после их проращива­ния в темноте. Такое же действие оказывают хлороформ и эфир.

В фототропической реакции свет выступает как раздражитель, необходимый лишь для запуска различных физиологических процессов; при этом расходуется малое количество энергии. Для ростовых процессов требуется много энергии.

Могут быть пассивными и активными. Пассивные движения (или гигроскопические движения) связаны с изменением содержания воды в коллоидах, составляющих оболочку клетки. У цветковых растений гигроскопические движения играют роль при распространении семян и плодов. У растущей в пустыне Аравии иерихонской розы в сухом воздухе веточки свернуты, а в сыром развертываются, отрываются от субстрата и переносятся ветром. Плоды ковыля и журавельника благодаря гигроскопичности зарываются в землю. У желтой акации зрелый боб высыхает, две его створки спирально скручиваются, а семена с силой разбрасываются.

В основе активных движений лежат явления раздражимости и сократимости белков цитоплазмы растений, а также ростовые процессы. Воспринимая влияния окружающей среды, растения реагируют на них усилением интенсивности обмена, ускорением движения цитоплазмы, а также ростовыми движениями. Воспринятое растением раздражение передается по цитоплазматическим тяжам - плазмодесмам, затем происходит ответ растения как целого на раздражение. Слабое раздражение вызывает усиление, сильное - угнетение физиологических процессов в растении. Активные движения бывают медленными (ростовыми) и быстрыми (сократительными). К ростовым движениями относятся: тропизмы (раздражение действует в одном направлении и происходит односторонний рост, в результате чего возникает изгиб органа - геотропизм, фототропизм, хемотропизм) и настии (ответ растения на действие раздражителей, не имеющих определенного направления - термонастии, фотонастии).

Сократительные движения часто называют тургорными. Они являются результатом взаимодействия аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) с сократительными белками. Механизм сократительных движений растений сходен с механизмом сокращения мышц человека. К активным сократительным движениям относятся перемещения в пространстве некоторых низших организмов - таксисы, вызываемые, как и тропизмы, односторонним раздражением. К таксисам способны снабженные жгутиками бактерии, водоросли, антерозоиды мхов и папоротников. Многие водоросли (хламидомонады) обнаруживают положительный фототаксис, антерозоиды мхов собираются в капилляры, содержащие слабый раствор сахарозы, а папоротников - раствор яблочной кислоты (хемотаксис). К сократительным движениям, связанным с сокращениями белкового вещества цитоплазмы, относятся сейсмонастии .

Близки к сейсмонастиям автономные движения. У биофитума (Biophytum sensitivum) при сильном раздражении листочки складываются, как у мимозы, совершая ряд ритмических сокращений. При этом происходит распад АТФ и ее восстановление, что и вызывает непрерывные движения листьев под влиянием раздражителей. Листочки кислицы совершают движения под влиянием сильного света, темноты, повышенной температуры. К вечеру листочки кислицы складываются, а ночью происходит их раскрывание, после того, как восстановится связь АТФ с сократительными белками. У растений, способных к никтинастическим (Acacia dealbata), сейсмонастическим (Mimosa pudica), а также к автономным движениям (Desmodium gyrans), имеется высокая активность АТФ. У растений, не способных к движениям, она незначительна (Desmodium canadensis). Наибольшим содержанием АТФ отличаются те ткани растений, которые связаны с движениями.